Mēslošanas pavairošana

Mēslošanas gadījumi

Spermas olu asociācija

Spermatozoīdu akrosomu reakcija ir priekšnoteikums asociācijai starp spermatozoīdu un olu, kas notiek, saplūstot to plazmas membrānām. Pēc tam, kad spermatozoons nonāk saskarē ar olu, akrozomā, kas izceļ spermatozoīdu priekšējo galu, notiek virkne skaidri noteiktu strukturālu izmaiņu. Struktūra, kas atrodas akrosomā, ko sauc par akrosomālo pūslīšu, pārsprāgst, un plazmas membrāna, kas apņem spermatozoonu, saplūst akrosomālajā galā ar membrānu, kas apņem akrosomālo pūslīšu, veidojot atveri. Veidojoties atverei, pazūd akrosomālā granula, kas ir ievietota akrosomālajā pūslī. Izšķīdinot granulu, izdalās viela, ko sauc par lizīnu, kas sašķeļ olšūnas vitellīna apvalku, ļaujot spermatozoonam nokļūt olšūnā. Akromosomālas membrānas reģions, kas atrodas pretī atverei, pielīp pie spermatozoona kodola apvalka un veido seklu izeju, kas ātri izstiepjas plānā mēģenē - akrosomālo kanāliņu, kas sniedzas līdz olšūnas virsmai un saplūst ar olšūnas plazmas membrānu. Šādi izveidotā kanāliņa nodrošina nepārtrauktību starp olu un spermatozoīdu un nodrošina iespēju spermatozoīdā kodolā nokļūt olšūnas iekšpusē. Citas spermatozoīdu struktūras, kuras var pārnēsāt olšūnā, ietver vidusdaļu un astes daļu; spermatozoal plazmas membrāna un acrosomal membrāna tomēr nesasniedz olšūnas iekšpusi. Faktiski veseli spermatozoīdi, kas ievadīti neapaugļotās olās, nevar izraisīt aktivizēšanas reakciju vai saplūst ar olšūnas kodolu. Tā kā spermatozoālā kodols tiek ievilkts olšūnā, spermatozoālā plazmas membrāna sadalās; procesa beigās tiek atjaunota olšūnu plazmas membrānas nepārtrauktība. Šis spermas un olšūnu asociācijas procesa apraksts, kas vispirms dokumentēts ar ozolzīļu tārpu Saccoglossus (phylum Enteropneusta), parasti attiecas uz lielāko daļu olu, kas līdz šim pētīta.

Caur to caur zīdītāju sieviešu dzimumorgānu spermatozoīdi iziet fizioloģiskas izmaiņas, ko sauc par kapacitāti, kas ir priekšnoteikums viņu līdzdalībai apaugļošanā; viņi spēj iziet akrosomu reakciju, šķērsot olu aploksnes un sasniegt olšūnas iekšpusi. Šūnu izkliedi olšūnas ārējā apvalkā (corona radiata) izraisa enzīma (hialuronidāze) darbība, kas noārda vielu (hialuronskābi), kas saista korona radiata šūnas. Fermentu var ietvert akrosomā un atbrīvot akrozomas reakcijas rezultātā, spermatozoona caursišanas laikā caur korona starojumu. Reakcija ir ievērojami progresējusi līdz brīdim, kad spermatozoons nonāk saskarē ar biezu apvalku, kas apņem pašu olu (zona pellucida). Spermatozoona ceļš cauri pelona peldošajai zonai šķiet slīpa šķēlums, ko rada spermas galvas svārstības netālu no tā piestiprināšanas vietas pellucīdai.

Zīdītāja spermatozoona saistība ar olšūnas virsmu notiek gar spermatozoona sānu virsmu, nevis galu, kā citiem dzīvniekiem, tā, ka spermatozoons atrodas plakaniski uz olšūnas virsmas. Starp divu gametu plazmas membrānām notiek vairāki saplūšanas punkti (ti, membrānu sabrukšana notiek, veidojot daudzus mazus pūslīšus).

Spermas un olšūnas mijiedarbības specifika

Mēslošana ir stingri specifiska sugai, un olšūnas pārklājumam - zona pellucida - ir liela loma saistīšanās procesā starp spermu un olu. Kopumā vienas sugas zona pellucida bioķīmija atšķiras no citas sugas, un tādējādi tā tikai sakrīt un saistās tikai ar atbilstošās sugas spermu. Piemēram, no adatādaiņiem želejas apvalka šķīdumi salīp, vai aglutinātē tikai savas sugas spermatozoīdus. Tomēr gan adatādaiņiem, gan abiniekiem neliels olšūnas virsmas bojājums ļauj apaugļoties ar dažādu sugu spermatozoīdiem (heteroloģiska apaugļošana); šī procedūra tika izmantota, lai iegūtu noteiktus hibrīda kāpurus. Turklāt, noņemot olšūnas zona pellucida, var rasties saistīšanās starp dažādu sugu spermu un olu.

Ascidiānu jeb jūras gliemežu, hordatu apakšfiltona Tunicata locekļu, olas ir pārklātas ar biezu membrānu, ko sauc par horionu. Starp horionu un olu atstarpi aizpilda šūnas, ko sauc par testa šūnām. Ascīdu gametas, kurām ir gan vīrieša, gan sievietes reproduktīvie orgāni vienā dzīvniekā, nobriest vienlaicīgi, bet pašapaugļošanās nenotiek. Ja horions un testa šūnas tiek noņemtas, tomēr ir iespējama ne tikai apaugļošana ar dažādu sugu spermatozoīdiem, bet var notikt arī pašmēslošana.

Polispermijas novēršana

Lielākā daļa dzīvnieku olu ir monospermiskas; ti, olšūnā tiek ievadīts tikai viens spermatozoons. Dažās olās aizsardzība pret olšūnas iekļūšanu vairāk nekā vienā spermatozonā (polispermijā) ir saistīta ar dažām olšūnas virsmas īpašībām; citās tomēr atbild par olu aploksnēm. Dažu olu spēja attīstīt polispermijas novēršanas reakciju ir atkarīga no olšūnas molekulārā pārkārtojuma, kas notiek olšūnas nobriešanas laikā (ooģenēze). Kaut arī nenobriedušām jūras ežu olām ir spēja saistīties ar spermatozoīdiem, tās arī ļauj vairākkārtīgi iekļūt; ti, viņi nespēj attīstīt polispermijas novēršanas reakciju. Tā kā vairumam dzīvnieku nobriedušās olšūnas tiek apaugļotas pirms meiozes pabeigšanas un tām ir iespējama polispermiju novērjoša reakcija, olu virsmas īpašajām īpašībām jābūt atšķirīgām ar laiku, kad meioze apstājas, tas ir, kad olšūna ir gatava apaugļošanai.

Dažās zīdītāju olās aizsardzība pret polispermiju ir atkarīga no pellucida zonas īpašībām; ti, kad spermatozoons ir sācis virzīties pa zonu, tas neļauj iekļūt papildu spermatozoīdiem (zonas reakcija). Citiem zīdītājiem zonas reakcija tomēr nenotiek vai ir vāja, par ko liecina daudzu spermatozoīdu klātbūtne telpā starp zonas un olšūnas virsmu. Šādos gadījumos polispermijas novēršanas reakcija atrodas olšūnas virsmā. Lai arī dažu veidu dzīvnieku (piemēram, dažu abinieku, putnu, rāpuļu un haizivju) olas dabiski ir polispermiskas, tikai viens spermatozoīdu kodols saplūst ar olšūnas kodolu, veidojot zigotas kodolu; visi pārējie spermatozoīdi deģenerējas.

Mēslošanas membrānas veidošanās

Visievērojamākās izmaiņas, kas seko apaugļošanai, notiek pie olšūnas virsmas. Vispazīstamākais piemērs, piemēram, jūras ežu olšūna, ir aprakstīts zemāk. Tūlītēja reakcija uz apaugļošanu ir membrānas, ko sauc par vitellīna membrānu, pacelšana no olšūnas virsmas. Sākumā membrāna ir ļoti plāna; drīz vien tas sabiezē, attīstās labi organizēta molekulārā struktūra un to sauc par apaugļošanas membrānu. Tajā pašā laikā notiek plaša olšūnu virsmas molekulārās struktūras pārkārtošanās. Notikumi, kas izraisa mēslošanas membrānas veidošanos, prasa apmēram vienu minūti.

Jūras ežu olšūnas ārējās virsmas punktā, pie kura piestiprinās spermatozoīds, plāna vitellīna membrāna atdalās. Tā rezultātā garozas granulu membrānas nonāk saskarē ar olšūnas plazmas membrānas iekšējo daļu un saplūst ar to, granulas atveras, un to saturs tiek izspiests perivitellīna telpā; ti, atstarpe starp olšūnas virsmu un izvirzīto vitellīna membrānu. Daļa granulu satura saplūst ar vitellīna membrānu, veidojot mēslošanas membrānu; ja tiek novērsta garozas granulu satura saplūšana ar vitellīna membrānu, membrāna paliek plāna un mīksta. Cits materiāls, kas iegūts arī no garozas granulām, pārklāj olšūnas virsmu, veidojot caurspīdīgu slāni, ko sauc par hialīna slāni, kam ir svarīga loma olu dalīšanas vai šķelšanās laikā izveidoto šūnu (blastomēru) turēšanā kopā. Tāpēc plazmas membrāna, kas ieskauj apaugļotu olu, ir mozaīkas struktūra, kurā ir neauglotas olšūnas sākotnējās plazmas membrānas plankumi un laukumi, kas iegūti no garozas granulu membrānām. Notikumus, kas izraisa apaugļošanās membrānas veidošanos, pavada elektriskās lādiņas izmaiņas plazmas membrānā, ko sauc par apaugļošanas potenciālu, un vienlaicīga kālija jonu (lādētu daļiņu) aizplūšana; abas šīs parādības ir līdzīgas tām, kas notiek stimulētā nervu šķiedrā. Vēl viena apaugļošanas ietekme uz olšūnas plazmas membrānu ir vairākkārtīga tās caurlaidības palielināšanās pret dažādām molekulām. Šīs izmaiņas var būt dažas virspusē esošās membrānas transportēšanas mehānisma aktivizācijas rezultāts.

Zigotas kodola veidošanās

Pēc iekļūšanas olšūnas citoplazmā spermatozoīdais kodols, ko tagad sauc par vīrieša pronukolu, sāk uzbriest, un tā hromosomu materiāls izkliedējas un pēc izskata kļūst līdzīgs sievietes pronolustam. Kaut arī membrāna aploksne, kas apņem vīrieša pronukolu, olā ātri sadalās, ap to tūlīt izveidojas jauna aploksne. Vīrieša pronukleju, kas griežas par 180 ° un virzās uz olšūnas kodolu, sākotnēji pavada divas struktūras (centrioles), kas darbojas šūnu dalīšanā. Pēc tam, kad vīriešu un sieviešu kārtas kodoli ir saskārušies, spermatozoīdu centrioļi rada pirmo šķelšanās vārpstu, kas notiek pirms apaugļotās olšūnas sadalīšanas. Dažos gadījumos membrānas saplūšanas procesā var notikt divu pronukleju saplūšana; šajā procesā saskares vietā saplūst divas blakus esošās membrānas, veidojot nepārtrauktu kodola apvalku, kas ieskauj zigotas kodolu.